Acerca de… Apasionante artículo sobre germinación de semillas.

Hace poco cayó en mis manos este artículo:

Fernández-Pascual, E.; Mattana, E.; Pritchard, H. W. Seeds of Future Past: Climate Change and the Thermal Memory of Plant Reproductive Traits. Biological Reviews, 2019, 94 (2), 439–456. https://doi.org/10.1111/brv.12461.

Me ha gustado tanto y ha sido tan pedagógico que quería compartirlo. Os pongo aquí mis notas:

La germinación de las semillas es un paso crítico que depende de la temperatura y de la disponibilidad de agua. Dos factores que se pueden ver alterados por el cambio climático.

La respuesta de las semillas a estos factores varia entre especies y dentro de especies, en este segundo caso, debido a la variabilidad genética pero también a la plasticidad fenotípica. Esta plasticidad fenotípica en las características de las semillas viene dada por factores relacionados con las condiciones en las que ha vivido la “madre”, la planta adulta que producía las semillas, por eso en el artículo hablan de “thermal memory”. Es decir, de como las condiciones de temperatura experimentadas durante la maduración de la semilla (e incluso en el crecimiento de la planta madre) influyen en el comportamiento (velocidad de germinación, sensibilidad a la vernalización, dormición…) de las semillas una vez dispersadas.

Las plantas son organismos ectotermos y poiquilotermos así que sus procesos metabólicos dependen de la temperatura ambiental. Y hay una temperatura óptima en la que cada proceso de su metabolismo es óptimo. Por debajo y por arriba de esta temperatura la velocidad de dicho proceso disminuye hasta que se detiene. Así, para la germinación, hay una temperatura base, a la que empieza el proceso de geminación. Si sigue aumentando la temperatura llegamos a una temperatura óptima en la que el proceso de germinación es muy rápido. Y si sigue aumentando llegaremos a una temperatura techo (Ceiling), a partir de la cual se detiene la germinación. Las temperaturas entre la temperatura umbral y la óptima se llaman subóptimas y entre la temperatura óptima y la temperatura techo se llaman supraóptimas. Estas tres temperaturas se llaman temperaturas cardinales. Para el proceso de germinación se tiene que producir una acumulación de unidades térmicas o suma térmica (e.g. grados*día) entre las temperaturas base y techo. De este modo, con 4 parámetros (4 rasgos de la germinación) podemos describir el control por la temperatura de la germinación): Las 3 temperaturas cardinales y la suma térmica necesaria para acabar el proceso. Usar estos parámetros nos permite dos cosas: (1) calcularlos en condiciones experimentales simples, pero luego poder aplicarlos en condiciones reales. (2) son comparables entre especies, poblaciones o individuos. Es interesante porque estas temperaturas cardinales se pueden aplicar a cualquier proceso de la reproducción de las plantas, desde la maduración de la semilla hasta la germinación. Podemos explicar cualquier proceso basándonos en las temperaturas cardinales y la suma térmica requerida.

En el artículo se revisa como el cambio climático puede alterar la reproducción de las plantas debido a cambios en las temperaturas. Pero no como las temperaturas afectan directamente al proceso de la germinación, si no como las condiciones antes de la dispersión pueden afectar a cómo la semilla percibe la temperatura en el proceso de germinación.

Así, por ejemplo, encuentran que un aumento de la temperatura vivida por la madre desemboca en un aumento de la masa de las semillas, del número de semillas, de la proporción de germinación, del tiempo necesario para alcanzar el 50% de la germinación y de la velocidad de crecimiento de las plántulas. Y aquí es donde empiezan las cosas interesantes, p.e. encuentran que la masa de la semilla aumenta la proporción de germinación y la velocidad de germinación, eso implica que una madre que vive a una temperatura mayor producirá semillas más grandes que por lo tanto germinarán más rápido (con todas las consecuencias que eso pude acarrear). Incluso la temperatura a la que maduran las semillas podría afectar a la capacidad de dispersión. Sabemos que mayores semillas se dispersan a menores distancias por lo que un aumento del tamaño de las semillas producido por una exposición a mayores temperaturas de la madre acabará produciendo dispersión a menor distancia… o no, porque si se producen más semillas (Otra consecuencia del aumento de la temperatura) un mayor número de semillas aumenta la probabilidad de dispersión a mayores distancias. Todo un enredo.

Con todo esto, los autores construyen la figura 4, relacionada con la producción de semillas. Si el aumento de temperatura se produce en el rango subóptimo de temperaturas, eso dará lugar a más semillas más pesadas. Y eso tendrá implicaciones para la dispersión, la germinación y el establecimiento. Pero si el aumento de temperatura supera la temperatura óptima y se va al rango supraóptimo todo se vuelve del revés.

Figura 4

En este contexto el ciclo de aumento y disminución de la dormición se convierte en un ensanchamiento o estrechamiento de los umbrales (temperaturas base/techo) o un aumento o disminución del tiempo requerido para alcanzar la suma térmica. Pero, además, la salida o entrada en dormición, si la definimos en unidades de suma térmica (p.e. grados día), es función de la diferencia entre la temperatura experimentada por la semilla y un umbral de temperatura para ese cambio en la dormición. Todo esto está concentrado en la figura 5, que resume como la temperatura predispersión (La que experimenta la madre) influye sobre la sensibilidad de las semillas la las temperaturas postdispersión. Y es la combinación de rasgos pre y post la que determina los rasgos de la germinación.

Figura 5

Pero la figura que lo peta es la 6. Tomemos el ejemplo de semillas sin dormición, el modelo ND0, una vez dispersadas, estas van acumulando tiempo térmico (triangulo rojo) hasta que llegan a la suma térmica requerida (Línea verde) y germinan. Si la temperatura es más alta (ND1) el tiempo térmico se acumulará más rápido y las semillas germinarán más rápido. Pero tomemos en cuenta las cosas que pasan antes de la dispersión. Eso nos llevaría al modelo ND2 donde, aparte de adelantarse la germinación, se produce una disminución del umbral de tiempo térmico necesario para la germinación. Vamos ahora con las especies con dormición (D0). En estos gráficos, se representa con una barra azul, el tiempo que las temperaturas son adecuadas para disminuir la dormición (p.e. suficientemente frías,  número de días con temperaturas inferiores a XºC), durante este tiempo, disminuye el umbral de tiempo térmico requerido para la germinación (Línea punteada). Si debido al cambio climático disminuye ese tiempo, el umbral de tiempo necesario para alcanzar la suma térmica no disminuye tanto, lo que hace que no se den las condiciones para la germinación (D1). Pero claro, en un clima más cálido, durante el periodo predispersión también hará más calor, lo que dará lugar a semillas más grandes que germinan más rápido, esto podría anular el efecto de la falta de frio para disminuir la dormición (D2).

Figura 6

Bueno, aquí os dejo estas notas, espero que os resulten útiles.

Acerca de… Procedencia de las semillas

Frutos de madroño

Frutos de madroño. Arbutus unedo. Foto de Wikipedia.

Hola.

Desde hace años se sabe que las semillas de una misma especie no son iguales, según la población de donde vengan tienen diferentes porcentajes de germinación y diferentes requerimientos para germinar. Así, las semillas de especies mediterráneas (e.g. Erica australisLavanula stoechas o Cistus salvifolius12) responde de forma diferente a los tratamientos para hacerlas germinar según de donde vengan. Esto ocurre también dependiendo del ambiente en que vivió la madre durante la maduración de las semillas (3).

Las poblaciones portuguesas

Las tres poblaciones de estudio. De norte a sur son cada vez más secas.

A la hora de utilizar semillas para restauración tenemos que tener en cuenta esto. Si recolectamos semillas del campo no obtendremos los mismos resultados de germinación dependiendo de donde las recolectemos (4).

Recientemente se ha publicado un artículo que va un poco más allá. Utilizando tres poblaciones portuguesas de Madroño estudia este efecto de la procedencia de las semillas en el crecimiento de las plántulas en condiciones de sequía. Las plántulas de diferentes procedencias eran diferentes en cuanto a las adaptaciones morfológicas a la sequía. En condiciones de sequía, las semillas de los lugares más húmedos daban lugar a plántulas que crecían más rápido que las de otras procedencias pero que se adaptaban muy mal a la falta de agua. De hecho las plántulas de zonas más húmedas producían hojas menos esclerófilas y menos biomasa radicular independientemente de las condiciones de sequía, lo que nos hace pensar que estaban preparadas para sobrevivir en un ambiente más húmedo.

Por lo tanto, la procedencia juega un papel significativo en el desarrollo temprano del Madroño en relación con la sequía. Esto refuerza la idea de que hay elegir semillas de áreas con climas similares a las zonas a restaurar (e.g. 5).

Jaume.

Acerca de… seminarios en la Universidad de Alicante

Después de la interesante charla de Vicente del Toro sigue el programa de seminarios, la semana que viene hay tres más.

Lunes 26/11/2012 Aulario I. Aula 40 P
12:30

Dr. Jaime Güemes. Conservador del Jardí Botànic de Valencia. Profesor asociado de la Universidad de Valencia.
«El Jardín Botánico de la Universidad de Valencia. Un centro para la conservación vegetal»
Más información aquí.

13:30

Dr. Josu Alday. Departamento de Ecología. Universidad de Liverpool (Reino Unido)
«Restauración de canteras de carbón. Experiencias en España e Inglaterra.»
Más información aquí.

Jueves 29/11/2012 Aulario I. Aula 40 P
13:30

Dr. Ismael Aranda. Centro de Investigación Forestal (CIFOR-INIA)
«Una visión de la regeneración forestal desde la ecofisiología»
Más información aquí.

Espero que os resulte interesante.

jaume.

Acerca de… listas de especies

Hola.

No se si recordáis aquella entrada en que os describía como hacer que R nos preguntara cunado cuando había encontrado un NA.

Pues hoy, en el Blog de Luis Cayuela, hay una entrada con un problema similar. Él tiene el problema a la hora de determinar, por ejemplo, si los nombres de las especies son correctos o si dos nombres diferentes corresponden a la misma especie.

Es interesante por que además nos ofrece información sobre una iniciativa interesante The Plant List que intenta poner en un solo lugar todos los nombres aceptados de plantas vasculares, con sus sinónimos, autorías, etc.

Espero que os sea útil.

Jaume.

Acerca de… Una coscoja de 13.000 años

Hola,

Bueno, en realidad no es una coscoja, es un Quercus palmeri un arbusto de América del Norte similar a la coscoja (según su descripción en la Wikipedia)

Hace ya tiempo que encontré este artículo en PLoS ONE y creo que es interesante, os traduzco/adapto el resumen:

La distribución de esta especie (Palmer’s Oak en Inglés, Quercus palmeri Engelm. para los botánicos) incluye numerosas poblaciones aisladas que son presumiblemente relictos de una distribución anterior mucho más amplia. Estas antiguas poblaciones habrían ido contrayéndose debido al avance de la aridez a partir del final del Pleistoceno.

Los autores han trabajado en California, con una población, aislada geográficamente de las demás, que fue descubierta recientemente. Con métodos moleculares (polimorfismo de alozimas), la homogeneidad morfológica, la generalizada tasa de abortos y la capacidad de rebrotar tras el fuego apoyan la hipótesis de que la población es un clon (En el sentido biológico del termino, todos los individuos de la población son genéticamente idénticos).

Un ejemplar de coscoja rebrotando tras un incendio.

Teniendo en cuenta el tamaño del clon y estimaciones del crecimiento anual llevaron a concluir a los autores que el clon tiene una edad de mas de 13.000 años.

Esta edad implica que el megaindividuo germinó en algún momento del pleistoceno y es un relicto de la vegetación que existía entonces.
La contracción del área de distribución de esta especie debido a los cambios climáticos desde el pleistoceno explicaría muy bien la distribución disyunta (1) de las poblaciones de Q. palmeri y de otras especies de California.

Es interesante como, debido a su capacidad de regeneración vegetativa, algunas especies son capaces de sobrevivir a pesar de que hace muchos años (miles) que han desaparecido los hábitats donde se encuentra su óptimo. Actualmente, en algunas zonas de la Península Ibérica hay especies del genero Quercus que no son capaces de reproducirse por semillas ¿Tendremos algún clon de Quercus coccifera de 10.000 años por ahí?

Seguiré hablando del tema.

Saludos a mis compis de Alicante.

(1) Decimos que el área de distribución de una especie es disyunta cuando  entre las diferentes poblaciones de la especie hay zonas con un ambiente adecuado en las que no aparecen individuos de la especie.

Acerca de… ¿Y si no sabemos qué especie es?

Hola,

Los ecólogos, al no ser taxónomos expertos, muchas veces nos encontramos que al trabajar en el campo no sabemos exactamente con que especies estamos tratando, faltan las flores, los frutos, no es la época adecuada, etc.

Texto alternativo

Las plantas no siempre están así, preparadas para ser determinadas.

Para reflejar esa incertidumbre en las publicaciones viene bien esta nomenclatura sobre la que siempre tuve dudas:

Nombredegenero sp. Se refiere a una especie determinada dentro de ese género, pero no sabemos cual.

Nombredegenero spp. Se refiere a unas cuantas especies de ese genero, pero no todas, si no solo pondríamos Nombredegenero.

cf. (confer) y aff. (affinis), por lo que he podido averiguar, se refieren a una identificación no segura, Nombredegenero cf./aff epíteto se refiere a que no estamos seguros de que sea de esa especie. La diferencia entre estas dos ideas tiene sentido en un contexto taxonómico: cf.  (comparar con…) quiere decir que la planta que intentamos determinar se debería comparar con pliegos, tipos, etc del taxón indicado. Mientras que aff. (emparentado con…) nos indica que la planta que tenemos entre manos esta emparentada con la que indicamos.

Un ejemplo.

Medicago cf. Medicago minima: Si encontramos un pliego de herbario con esta indicación nos está indicando que el/la que determinó la planta pensaba que era M. minima, y esperaba compararla con otros pliegos.

Medicago aff. minima: Un pliego de herbario con este nombre indica que la planta que contiene el pliego se parece a M. minima pero que el/la que la determinó no afirma que fuera M. minima.

Como veis la diferencia no es muy clara.

Por cierto estas abreviaturas no se escriben en cursiva.

Como otras veces lo busqué para mi, pero lo dejo aquí por si a alguien le sirve.

De hecho en ecología, el problema de no saber con qué especie estas tratando, te puede arruinar un diseño experimental. En el blog de Luís Cayuela hay una entrada sobre como tratar con esta incertidumbre estadísticamente (con R por supuesto).

Espero comentarios, criticas, enmiendas… y bibliografía, no he encontrado un sitio donde hable de esto claramente.

Saludos.

P.D.

Más sobre nomenclatura botánica aquí o aquí.

Acerca de… artículos de restauración.

Hola.

He añadido a la página de publicaciones dos artículos ya aceptados pero que aun no tienen numero ni páginas.

El primero, publicado en Land Degradation and Development tresume varios experimentos en el Este de la Península Ibérica sobre revegetación y erosión en taludes de carreteras. Los resultados indican que la pendiente y el tipo de talud (desmonte o terraplen) son los factores principales que controlan la erosión y la colonización vegetal en los taludes de carreteras en ambientes semiáridos. La colonización por la vegetación de estas pendientes se ve limitada sobretodo por las malas condiciones del habitat (suleos pobres, compactados y secos) ya que a pesar de haber una llegada suficiente de semillas la colonización no se produce. Así que las estrategias de restauración más adecuadas serán aquellas que incluyan la mejora de las condiciones del suelo y la busqueda de especies nativas adaptadas al clima y a las malas condiciones edáficas de los taludes. Técnicas como crear pequeños huecos para retener las semillas parece que pueden ser efectivas para promover la restauración de los desmontes, mientras que el uso tierra vegetal mejora mucho los resultados de las siembras en los terraplenes.

Hasta la ralla raya llegó la tierra vegetal.

Las siemras funcionan siempre que se utilcen semillas de especies de la zona adaptadas al clima y al ambiente de los taludes. El segundo artículo, publicado en Restoration Ecology, trata más concretamente sobre el uso de las especies locales (1) en restauración. En este artículo proponemos un método de selección de especies locales adaptadas a los taludes de carreteras, comprobamos como el método nos proporciona especies que funcionan mucho mejor que las utilizadas normalmente (Especies comerciales). Pero siempre que se trabaja con especies locales surge el problema de la falta de disponibilidad y los elevados costes, ya que no son especies que se produzcan normalmente a gran escala: las semillas locales que se proponen en este estudio llegan a costar 30 veces más que las semillas comerciales utilizadas habitualmente. Pero los resultados de las especies disponibles en el mercado son tan pobres que al final el metro cuadrado de cobertura vegetal obtenido mediante especies locales solo es el doble de caro que el metro cuadrado de cobertura obtenido sembrando especies comerciales.

Tierra vegetal más siembra adecuada.

A pesar de esta diferencia de precio, si tenemos en cuenta otros factores como evitar la introducción de especies exóticas y otros problemas ecológicos derivados de el uso de especies no locales el uso de especies locales acaba saliendo a cuenta. Sin tener en cuenta que una vez se estabilice la demanda los precios de las especies locales bajarian.

Saludos.

(1) Digo locales y no autoctonas por que me refiero a especies que crecen en las cercanias de la zona a restaurar o en habitats similares. Especies autoctonas (p.e. de la Península Ibérica) pero que crecen en ambientes muy diferentes de un talud de carreteras no nos van a solucionar el problema.