Acerca de… Apasionante artículo sobre germinación de semillas.

Hace poco cayó en mis manos este artículo:

Fernández-Pascual, E.; Mattana, E.; Pritchard, H. W. Seeds of Future Past: Climate Change and the Thermal Memory of Plant Reproductive Traits. Biological Reviews, 2019, 94 (2), 439–456. https://doi.org/10.1111/brv.12461.

Me ha gustado tanto y ha sido tan pedagógico que quería compartirlo. Os pongo aquí mis notas:

La germinación de las semillas es un paso crítico que depende de la temperatura y de la disponibilidad de agua. Dos factores que se pueden ver alterados por el cambio climático.

La respuesta de las semillas a estos factores varia entre especies y dentro de especies, en este segundo caso, debido a la variabilidad genética pero también a la plasticidad fenotípica. Esta plasticidad fenotípica en las características de las semillas viene dada por factores relacionados con las condiciones en las que ha vivido la “madre”, la planta adulta que producía las semillas, por eso en el artículo hablan de “thermal memory”. Es decir, de como las condiciones de temperatura experimentadas durante la maduración de la semilla (e incluso en el crecimiento de la planta madre) influyen en el comportamiento (velocidad de germinación, sensibilidad a la vernalización, dormición…) de las semillas una vez dispersadas.

Las plantas son organismos ectotermos y poiquilotermos así que sus procesos metabólicos dependen de la temperatura ambiental. Y hay una temperatura óptima en la que cada proceso de su metabolismo es óptimo. Por debajo y por arriba de esta temperatura la velocidad de dicho proceso disminuye hasta que se detiene. Así, para la germinación, hay una temperatura base, a la que empieza el proceso de geminación. Si sigue aumentando la temperatura llegamos a una temperatura óptima en la que el proceso de germinación es muy rápido. Y si sigue aumentando llegaremos a una temperatura techo (Ceiling), a partir de la cual se detiene la germinación. Las temperaturas entre la temperatura umbral y la óptima se llaman subóptimas y entre la temperatura óptima y la temperatura techo se llaman supraóptimas. Estas tres temperaturas se llaman temperaturas cardinales. Para el proceso de germinación se tiene que producir una acumulación de unidades térmicas o suma térmica (e.g. grados*día) entre las temperaturas base y techo. De este modo, con 4 parámetros (4 rasgos de la germinación) podemos describir el control por la temperatura de la germinación): Las 3 temperaturas cardinales y la suma térmica necesaria para acabar el proceso. Usar estos parámetros nos permite dos cosas: (1) calcularlos en condiciones experimentales simples, pero luego poder aplicarlos en condiciones reales. (2) son comparables entre especies, poblaciones o individuos. Es interesante porque estas temperaturas cardinales se pueden aplicar a cualquier proceso de la reproducción de las plantas, desde la maduración de la semilla hasta la germinación. Podemos explicar cualquier proceso basándonos en las temperaturas cardinales y la suma térmica requerida.

En el artículo se revisa como el cambio climático puede alterar la reproducción de las plantas debido a cambios en las temperaturas. Pero no como las temperaturas afectan directamente al proceso de la germinación, si no como las condiciones antes de la dispersión pueden afectar a cómo la semilla percibe la temperatura en el proceso de germinación.

Así, por ejemplo, encuentran que un aumento de la temperatura vivida por la madre desemboca en un aumento de la masa de las semillas, del número de semillas, de la proporción de germinación, del tiempo necesario para alcanzar el 50% de la germinación y de la velocidad de crecimiento de las plántulas. Y aquí es donde empiezan las cosas interesantes, p.e. encuentran que la masa de la semilla aumenta la proporción de germinación y la velocidad de germinación, eso implica que una madre que vive a una temperatura mayor producirá semillas más grandes que por lo tanto germinarán más rápido (con todas las consecuencias que eso pude acarrear). Incluso la temperatura a la que maduran las semillas podría afectar a la capacidad de dispersión. Sabemos que mayores semillas se dispersan a menores distancias por lo que un aumento del tamaño de las semillas producido por una exposición a mayores temperaturas de la madre acabará produciendo dispersión a menor distancia… o no, porque si se producen más semillas (Otra consecuencia del aumento de la temperatura) un mayor número de semillas aumenta la probabilidad de dispersión a mayores distancias. Todo un enredo.

Con todo esto, los autores construyen la figura 4, relacionada con la producción de semillas. Si el aumento de temperatura se produce en el rango subóptimo de temperaturas, eso dará lugar a más semillas más pesadas. Y eso tendrá implicaciones para la dispersión, la germinación y el establecimiento. Pero si el aumento de temperatura supera la temperatura óptima y se va al rango supraóptimo todo se vuelve del revés.

Figura 4

En este contexto el ciclo de aumento y disminución de la dormición se convierte en un ensanchamiento o estrechamiento de los umbrales (temperaturas base/techo) o un aumento o disminución del tiempo requerido para alcanzar la suma térmica. Pero, además, la salida o entrada en dormición, si la definimos en unidades de suma térmica (p.e. grados día), es función de la diferencia entre la temperatura experimentada por la semilla y un umbral de temperatura para ese cambio en la dormición. Todo esto está concentrado en la figura 5, que resume como la temperatura predispersión (La que experimenta la madre) influye sobre la sensibilidad de las semillas la las temperaturas postdispersión. Y es la combinación de rasgos pre y post la que determina los rasgos de la germinación.

Figura 5

Pero la figura que lo peta es la 6. Tomemos el ejemplo de semillas sin dormición, el modelo ND0, una vez dispersadas, estas van acumulando tiempo térmico (triangulo rojo) hasta que llegan a la suma térmica requerida (Línea verde) y germinan. Si la temperatura es más alta (ND1) el tiempo térmico se acumulará más rápido y las semillas germinarán más rápido. Pero tomemos en cuenta las cosas que pasan antes de la dispersión. Eso nos llevaría al modelo ND2 donde, aparte de adelantarse la germinación, se produce una disminución del umbral de tiempo térmico necesario para la germinación. Vamos ahora con las especies con dormición (D0). En estos gráficos, se representa con una barra azul, el tiempo que las temperaturas son adecuadas para disminuir la dormición (p.e. suficientemente frías,  número de días con temperaturas inferiores a XºC), durante este tiempo, disminuye el umbral de tiempo térmico requerido para la germinación (Línea punteada). Si debido al cambio climático disminuye ese tiempo, el umbral de tiempo necesario para alcanzar la suma térmica no disminuye tanto, lo que hace que no se den las condiciones para la germinación (D1). Pero claro, en un clima más cálido, durante el periodo predispersión también hará más calor, lo que dará lugar a semillas más grandes que germinan más rápido, esto podría anular el efecto de la falta de frio para disminuir la dormición (D2).

Figura 6

Bueno, aquí os dejo estas notas, espero que os resulten útiles.

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