Acerca de… Apasionante artículo sobre germinación de semillas.

Hace poco cayó en mis manos este artículo:

Fernández-Pascual, E.; Mattana, E.; Pritchard, H. W. Seeds of Future Past: Climate Change and the Thermal Memory of Plant Reproductive Traits. Biological Reviews, 2019, 94 (2), 439–456. https://doi.org/10.1111/brv.12461.

Me ha gustado tanto y ha sido tan pedagógico que quería compartirlo. Os pongo aquí mis notas:

La germinación de las semillas es un paso crítico que depende de la temperatura y de la disponibilidad de agua. Dos factores que se pueden ver alterados por el cambio climático.

La respuesta de las semillas a estos factores varia entre especies y dentro de especies, en este segundo caso, debido a la variabilidad genética pero también a la plasticidad fenotípica. Esta plasticidad fenotípica en las características de las semillas viene dada por factores relacionados con las condiciones en las que ha vivido la “madre”, la planta adulta que producía las semillas, por eso en el artículo hablan de “thermal memory”. Es decir, de como las condiciones de temperatura experimentadas durante la maduración de la semilla (e incluso en el crecimiento de la planta madre) influyen en el comportamiento (velocidad de germinación, sensibilidad a la vernalización, dormición…) de las semillas una vez dispersadas.

Las plantas son organismos ectotermos y poiquilotermos así que sus procesos metabólicos dependen de la temperatura ambiental. Y hay una temperatura óptima en la que cada proceso de su metabolismo es óptimo. Por debajo y por arriba de esta temperatura la velocidad de dicho proceso disminuye hasta que se detiene. Así, para la germinación, hay una temperatura base, a la que empieza el proceso de geminación. Si sigue aumentando la temperatura llegamos a una temperatura óptima en la que el proceso de germinación es muy rápido. Y si sigue aumentando llegaremos a una temperatura techo (Ceiling), a partir de la cual se detiene la germinación. Las temperaturas entre la temperatura umbral y la óptima se llaman subóptimas y entre la temperatura óptima y la temperatura techo se llaman supraóptimas. Estas tres temperaturas se llaman temperaturas cardinales. Para el proceso de germinación se tiene que producir una acumulación de unidades térmicas o suma térmica (e.g. grados*día) entre las temperaturas base y techo. De este modo, con 4 parámetros (4 rasgos de la germinación) podemos describir el control por la temperatura de la germinación): Las 3 temperaturas cardinales y la suma térmica necesaria para acabar el proceso. Usar estos parámetros nos permite dos cosas: (1) calcularlos en condiciones experimentales simples, pero luego poder aplicarlos en condiciones reales. (2) son comparables entre especies, poblaciones o individuos. Es interesante porque estas temperaturas cardinales se pueden aplicar a cualquier proceso de la reproducción de las plantas, desde la maduración de la semilla hasta la germinación. Podemos explicar cualquier proceso basándonos en las temperaturas cardinales y la suma térmica requerida.

En el artículo se revisa como el cambio climático puede alterar la reproducción de las plantas debido a cambios en las temperaturas. Pero no como las temperaturas afectan directamente al proceso de la germinación, si no como las condiciones antes de la dispersión pueden afectar a cómo la semilla percibe la temperatura en el proceso de germinación.

Así, por ejemplo, encuentran que un aumento de la temperatura vivida por la madre desemboca en un aumento de la masa de las semillas, del número de semillas, de la proporción de germinación, del tiempo necesario para alcanzar el 50% de la germinación y de la velocidad de crecimiento de las plántulas. Y aquí es donde empiezan las cosas interesantes, p.e. encuentran que la masa de la semilla aumenta la proporción de germinación y la velocidad de germinación, eso implica que una madre que vive a una temperatura mayor producirá semillas más grandes que por lo tanto germinarán más rápido (con todas las consecuencias que eso pude acarrear). Incluso la temperatura a la que maduran las semillas podría afectar a la capacidad de dispersión. Sabemos que mayores semillas se dispersan a menores distancias por lo que un aumento del tamaño de las semillas producido por una exposición a mayores temperaturas de la madre acabará produciendo dispersión a menor distancia… o no, porque si se producen más semillas (Otra consecuencia del aumento de la temperatura) un mayor número de semillas aumenta la probabilidad de dispersión a mayores distancias. Todo un enredo.

Con todo esto, los autores construyen la figura 4, relacionada con la producción de semillas. Si el aumento de temperatura se produce en el rango subóptimo de temperaturas, eso dará lugar a más semillas más pesadas. Y eso tendrá implicaciones para la dispersión, la germinación y el establecimiento. Pero si el aumento de temperatura supera la temperatura óptima y se va al rango supraóptimo todo se vuelve del revés.

Figura 4

En este contexto el ciclo de aumento y disminución de la dormición se convierte en un ensanchamiento o estrechamiento de los umbrales (temperaturas base/techo) o un aumento o disminución del tiempo requerido para alcanzar la suma térmica. Pero, además, la salida o entrada en dormición, si la definimos en unidades de suma térmica (p.e. grados día), es función de la diferencia entre la temperatura experimentada por la semilla y un umbral de temperatura para ese cambio en la dormición. Todo esto está concentrado en la figura 5, que resume como la temperatura predispersión (La que experimenta la madre) influye sobre la sensibilidad de las semillas la las temperaturas postdispersión. Y es la combinación de rasgos pre y post la que determina los rasgos de la germinación.

Figura 5

Pero la figura que lo peta es la 6. Tomemos el ejemplo de semillas sin dormición, el modelo ND0, una vez dispersadas, estas van acumulando tiempo térmico (triangulo rojo) hasta que llegan a la suma térmica requerida (Línea verde) y germinan. Si la temperatura es más alta (ND1) el tiempo térmico se acumulará más rápido y las semillas germinarán más rápido. Pero tomemos en cuenta las cosas que pasan antes de la dispersión. Eso nos llevaría al modelo ND2 donde, aparte de adelantarse la germinación, se produce una disminución del umbral de tiempo térmico necesario para la germinación. Vamos ahora con las especies con dormición (D0). En estos gráficos, se representa con una barra azul, el tiempo que las temperaturas son adecuadas para disminuir la dormición (p.e. suficientemente frías,  número de días con temperaturas inferiores a XºC), durante este tiempo, disminuye el umbral de tiempo térmico requerido para la germinación (Línea punteada). Si debido al cambio climático disminuye ese tiempo, el umbral de tiempo necesario para alcanzar la suma térmica no disminuye tanto, lo que hace que no se den las condiciones para la germinación (D1). Pero claro, en un clima más cálido, durante el periodo predispersión también hará más calor, lo que dará lugar a semillas más grandes que germinan más rápido, esto podría anular el efecto de la falta de frio para disminuir la dormición (D2).

Figura 6

Bueno, aquí os dejo estas notas, espero que os resulten útiles.

Acerca de… MEDECOS 2017, sesión sp20

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Alcornoques… en la salida de campo del congreso. En la Sierra del Aljibe Parque Natural de los Alcornocales.

Última entrada de la serie de MEDECOS, espero que os haya resultado interesante y útil.

Anna Traveset Vilagines (IMEDEA (CSIC-UIB)). “Causes and consequences of seed dispersal disruptions in Mediterranean Ecosystems”

Fue la charla principal de la sesión, interesante oírla hablar sobre como la desaparición de los grandes mamíferos extintos por el hombre en la prehistoria debió cambiar las relaciones planta animal, seguro que muchos de ellos dispersaban semillas de plantas. Hay especies mediterráneas de semillas y frutos grandes (Zizphus, Malus, Ceratonia) que podrían estar relacionadas con aquellos animales extintos.

En el caso de Mallorca, parece ser que una tortuga dispersaba una planta (Cneorum tricoccon) que también era dispersada por lagartos que tras la introducción carnívoros pequeños (e.g. Ginetas) se extinguieron.

Eugene Schupp (Utah State University). “How might climate change affect seed dispersal by animals?”. [Sp.20-17-O]

Este señor presentó esquema general sobre la dispersión (que todo el mundo parecía conocer menos yo, es lo que tiene pasar 3 años fuera del circuito científico) muy interesante para tener un marco conceptual. Que está publicado aquí: Schupp, E. W., Jordano, P., & Gómez, J. M. (2010). Seed dispersal effectiveness revisited: a conceptual review. New Phytologist, 188(2), 333–353. https://doi.org/10.1111/j.1469-8137.2010.03402.x

Andrea Loayza (Universidad de La Serena). “Seeds that do not move and the fate of a critically endangered plant in Central Chile: It’s not all bad news…yet”. [Sp.20-9-O]

De esta charla me quedo con las siguientes ideas:

  • “La dispersión en un mecanismo para escapar de la mortalidad debida a factores relacionados con la densidad” (Me recuerda a una definición “estadística” de envejecimiento que leí una vez no se donde que decía que el envejecimiento es el aumento de la probabilidad de morir)

  • “Las madres pueden actuar como facilitadores, por eso existe la barocoria.”

Loreto Martínez de Baroja Villalón (Universidad de Alcalá). “How did I arrive here? Dispersal of holm oak (Quercus ilex) acorns by magpie (Pica pica) in a forest and farmland mosaic”. [Sp.20-10-O]

Sí, las odiadas urracas sirven para algo. Parece que actúan como dispersores de las bellotas de Q. ilex y de nueces (Como explicaba el mismo grupo en un poster S.07-5-P).

Me imagino que el papel de la urraca no será tan relevante como el del arrendajo, por que son mucho mas generalistas y no dependen de las bellotas como recurso alimenticio. Pero están muy extendidas en muchos hábitats por lo que podrían tener un papel relevante en la dispersión de las bellotas. Estuve discutiendo con ellos sobre que en Valencia se las asocia con predación en nidos de otras aves y me llamaron la atención sobre el papel de los gatos domésticos en la predación de nidos… no lo había pensado, pero claro, tampoco me imagino a una partida de cazadores matando gatos.

15:50. José María Fedriani Lafitte (Instituto Superior de agronomia (ISA)). “How best can we assist seed-dispersers to restore old-fields? A spatially-explicit simulation model”. [Sp.20-4-O]

Los mamíferos tienen un papel relevante en la regeneración espontanea, sobretodo los carnívoros, que también comen frutos, por que están habituados a campear en ambientes abiertos y humanizados.

Lo que nos explicaban en esta charla era un modelo para ver como como maximizar la colaboración entre la restauración espontanea y la humana.

Parece ser que plantar árboles regularmente o al azar produce más dispersión que plantarlos en grupos. Ojo son mamíferos, no sabemos que pasa con las aves. Lo que yo había oído hasta ahora era que había que plantar los arboles en grupos para atraer a las aves… no se, seguiré investigando.

Rafael Molina Venegas (Universidad de Alcalá). “Lithological heterogeneity shapes functional structure of Mediterranean plant communities through environmental filtering and facilitative interactions”. [S.04-29-O]

Me quedo con dos ideas:

  • Los filtros abióticos bajan la diversidad funcional por que filtran algunas especies, pero las facilitadoras vuelen a aumentarla al favorecer la colonización por otras especies.

  • En zonas donde el suelo es peor la facilitación aumenta la biodiversidad filogenética. ¿Otra visión de la “stress gradient hipothesis”?

El papel de los cortafuegos

Sobre los cortafuegos, hace unos años hubo cierta polémica sobre los cortafuegos, sobre si eran o no adecuados. Durante el congreso he tenido la oportunidad de discutir sobre este tema con gente que sabe sobre esto. Tengo que seguir leyendo sobre esto para poder tener una opinión.

Trabajamos con probabilidades, los cortafuegos a veces sirven y a veces no. Hay incendios que saltan autopistas.

En su charla, Tamar Keasar (University of Haifa – Oranim, “The effects of forest fire buffer zones on pollination webs”. [Sp.08-4-O] nos contaba que los cortafuegos y las fajas de seguridad no parecen afectar a las redes de polinizadores. Cambia un poco la red polinizadores/plantas pero parece que estas redes son resilientes a los tratamientos aplicados.

Jaume.